【中国科学报】铁线蕨背负的植物自我革新奥秘

真叶和种子是植物进化史上两个关键创 新性状。它们的出现使植物获得了飞跃性的生 存能力。而真叶和种子进化的奥秘都与真蕨植 物有关。 近日，中国农科院科学家完成了真蕨植 物模式物种铁线蕨基因组图 谱的绘制和分 析，并找到了真叶和种子进化的重要线索。这让铁线蕨这种娇小的植物登上了 《自然—植 物》封面。 论文审稿人认为，同型孢子真蕨植物基因 组是人们期待已久的。铁线蕨基因组组装和注释非常出色，这是第四个被测序的蕨类基因组，但却第一个具有这种连续性水平。它可能成为重要的蕨类植物基因组参考。

身背两大关键创新性状的秘密

植物在 4.7 亿年漫长的演化中，共形成了 五大类群：苔藓植物、石松植物、真蕨植物、裸 子植物和被子植物。其中，裸子植物和被子植 物合称种子植物，而真蕨植物又和种子植物合 称真叶植物。 论文通讯作者、中国农科院（深圳）农业基 因组研究所研究员闫建斌告诉《中国科学报》， “承前启后”的真蕨植物是全面揭示和解析真 叶、种子起源与演化必不可少的一环。 “关键创新性状可被看成是不同植物类群 的‘独门绝技’，可帮助植物更好适应环境。”论 文第一作者、中国农科院（深圳）农业基因组研 究所博士后房昱含在接受《中国科学报》采访 时介绍了这些著名的“独门绝技”，其一是出现 在石松植物中的维管束，使营养物质在植物体 内的远距离运输成为可能，植物因此体积扩 大、结构多样。其二是从石松植物的“小型叶” 进化而来的“大型叶”，即“真叶”，拥有多条叶脉，支持更大更厚实的叶片产生，制造更多营养，使植物体结构更加复杂、生物量增加。其三 是种子，在胚乳和种皮的包裹下，幼胚可以在 极端环境中休眠，吸收自带的营养物质，也能感知外界环境变化而启动萌发机制。

拥有种子的植物迅速占领了大片陆地生 境，被子植物更是快速演化出了 25 万之多的物 种，成为当代陆地生境的霸主。“真蕨植物与种子植物在上亿年前，起源于同一祖先。”房昱含解释说，如今的真蕨植物 与种子植物是最近的姊妹类群，真叶是二者共 同拥有的关键创新性状。 但要理解种子这一关键创新性状的出现， 需要研究没有种子的植物类群。而真蕨植物在 进化关系上恰好位于种子和真叶两大革新性状出现的交汇点。“真蕨植物既是推断真叶植 物关键创新性状（真叶）的重要类群，又是全面 理解种子植物关键创新性状（种子）的关键类 群。”闫建斌说。 然而，真蕨植物约有 1.1 万种，选谁作为研 究对象更具代表性？研究团队将目光投向了能代表 99%真蕨植物的模式物种——铁线蕨。 房昱含解释说，绝大部分真蕨植物没有产 生雌雄分化，是以同型孢子为核心的方式繁 殖。铁线蕨正是这类同型孢子真蕨。同时，铁线蕨的所有叶片均可以产生孢子，不似有些真蕨 物种，仅在特定的叶片产生。铁线蕨的原叶体由于扁平且液泡清晰等特点，还被用于光生物学研究。

第一个同型孢子真蕨植物基因组

“我们是带着解决种子起源和真叶起源的 问题开始这项工作的。”闫建斌说。 他们发现，蕨类植物的抗虫性比较高。而这种抗虫性又与茉莉素信号通路有关，于是研 究自然而然地聚焦于此。 在真蕨植物中，还有 1%的异型孢子物种， 它们的繁殖过程产生了性别分化。闫建斌介 绍，同型孢子与异型孢子物种在生活史、基因 组大小和染色质数量上差异巨大。同型孢子 真蕨以具有超大的基因组而闻名，其基因组 大小平均高达 12Gb，最高可达 148Gb；而异型 孢子真蕨的基因组大小要正常得多，平均值是 2.43Gb。 “可见同型孢子与异型孢子真蕨的基因组 信息互相不具有代表性，两者联合分析才可以 代表真蕨基因组特征。遗憾的是，目前已经测 序的 2 个真蕨物种，均为异型孢子真蕨，而高 质量的同型孢子真蕨基因组信息仍然是缺失 的。”闫建斌说。 闫建斌团队首次完成了同型孢子真蕨植 物铁线蕨基因组的拼接、注释和分析。他们绘 制了染色体级别的铁线蕨基因组，拼接基因组 达到 4.83Gb，覆盖了 97.58%的基因组，该基因 组具有很高的完整性和连续性。 利用这一高质量基因组，他们进一步完成 了基因组结构分析。结果发现，同型孢子真蕨 基因组的扩张，并非如先前假设的那样，由近 期的全基因组加倍导致，而是重复序列扩张的结果。