Nature | 揭秘孟德尔豌豆遗传学的百年之谜

　　

引言

1865年，詹姆斯·麦克斯韦在伦敦发表了一篇奠定电磁场理论、并深远影响后世结构生物学的经典论文；那一年，56岁的达尔文正忙于《物种起源》第四版的出版。也是在同一年，在奥地利布尔诺自然历史学会的一场普通讲座上，一位默默无闻的43岁修道士——格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel)，宣读了一篇当时少有人问津的论文：《植物杂交实验》。正如牛顿终其一生未能揭示万物运动的终极力量，达尔文也始终未能解释生物多样性形成的根本原因。而孟德尔，以七对豌豆性状为实验对象，通过对杂合子后代表型种类和比例的细致观察和统计归纳，首次提出“遗传因子”的概念并构建了“离散遗传学”的理论框架，从而窥探到了生物多样性的终极来源。一个“数”了十年豌豆的天才，以一篇论文揭示了遗传的数学语言，并因此成为现代遗传学之父。一百多年以来，科学家们围绕孟德尔豌豆的“遗传因子”及其背后的分子本质，前赴后继，开展了大量的科研工作，也留下了许多未解之谜。

北京时间2025年4月23日晚11时，中国农业科学院深圳农业基因组研究所(岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心)程时锋团队携手英国约翰·英纳斯中心等团队，在《自然(Nature)》上发表了题为“Genomic and genetic insights into Mendel’s pea genes”的最新研究成果。该研究结合群体基因组学、数量遗传学和分子生物学等技术手段，成功构建了高分辨率的豌豆单倍型变异图谱和表型变异图谱，首次在分子层面全面揭示了孟德尔豌豆七大性状变异背后的遗传基础。这一研究成果不仅在技术上完成了一场跨越世纪的科学对话，也回应了孟德尔生前那句被忽视了的预言：“我的时代终将到来！”

重建孟德尔豌豆园

时间回到2019年，程时锋研究员正致力于寻找一种理想的豆科模式体系，用以研究结瘤共生固氮遗传机制。当他访问英国约翰·英纳斯中心种质资源库时，立即被豌豆这一充满历史底蕴且蕴含丰富生物多样性的古老作物所吸引。这批豌豆主要收集于欧洲大陆；豌豆背后有关孟德尔、遗传学和七大性状的故事，把他拉回到了学生时代的生物学课本里。当查阅文献后，程时锋发现，一百多年过去了，七大豌豆性状遗传变异的背后还有近一半的基因未被发现。一个有趣且浪漫的想法开始在程时锋的心中涌现，他下定决心要引进全球豌豆种质资源，在深圳重建一座现代版的“孟德尔豌豆园”，利用现代科学技术，一边追寻七大豌豆性状百年谜题的答案，一边开展豆科结瘤固氮研究。

一年后，大约700份来自全球六大洲、41个国家的豌豆核心种质，辗转万里，跨越重洋，落地中国，并迅速在深圳、哈尔滨等多处实验基地开展种植和表型记录的工作(图1)。五年以来，研究团队共调查了80多个农艺性状，并进一步挖掘了大量与花期、株型、器官大小、结荚数目等性状相关的重要遗传变异。当美丽的蝶形花在中国南北次第开放，当那些紫花的、圆粒的、矮茎的、皱荚的豌豆在园中悄然生长，孟德尔杂交实验里的一个个性状仿佛穿越时空，跃然眼前。如果说孟德尔1865年的那篇横空出世的论文是写给未来世界的一封情书，一度被遗忘和误解；那么今天，程时锋带领的科研团队，正以21世纪的科技和热情，给孟德尔回了一封信，分享着发现的乐趣。

图1|种植在深圳种质资源圃的豌豆表现出丰富的表型多样性

揭秘七大性状遗传密码

孟德尔并非只研究豌豆，他曾探索过十多种植物物种，对养蜂和气象学也充满热情。但最终，他选择了豌豆这一拥有自花授粉、花器官明显、易于杂交和栽培等优点的理想实验材料，开展了长达十年之久的遗传学研究。在最初两年的预实验里，通过反复观察和严格验证，他挑选了22个纯合豌豆品种，并确定下来7对差异分明、稳定遗传的对立性状：种子形状、种子颜色、花的颜色、花的位置、荚的形状、荚的颜色和植株的高度。(值得注意的是，孟德尔选中的每一个“性状”，他论文中叫‘character’，‘factor’或‘element’，是目标“性状”千百个维度或对立状态中的某一个定义清晰的具体变异(他论文中反复描述‘the difference of…’)；由于孟德尔关注的变异状态与现代语境下的经常出现的整体又笼统的概念——“性状”或trait，在语言表述中有时会混为一谈，此文为了简洁，不做特别说明)。通过近三百次杂交实验，超过28,000株豌豆后代的表型记录——包括超过14,000颗种子的精确计数和分析，孟德尔发现一个惊人的规律：每一对性状都以鲜明的“显性/隐性”二态分离的方式进行遗传，杂合子中短暂“消失”的性状，会在后代中以可预见的比例重现。他不仅总结出单一性状3:1的表型分离比和1:2:1的遗传因子组合比，更由此构建了遗传变异在代际间传递的数学模型。当多个性状同时遗传时，他发现这些性状遵循多项式展开的组合规律，表现出高度的“规律性”(striking regularity)，令人惊叹。这些规律——后来被称为“孟德尔定律”——成为现代遗传学的基石，也被誉为“可遗传的奇迹”(a miracle of heredity)。

早在1917年，学界便已完成对孟德尔七大对立性状的基因命名，并陆续实现了它们在染色体上的定位(这里的基因，更准确的应叫genetic variants或alleles)。然而直到最近几十年，随着分子遗传学的发展，部分性状的候选基因才陆续被确认：1990年，发表在《Cell》上的一篇论文首次报道了控制豌豆籽粒形状差异(圆粒/皱粒，R/r)的基因为SBEI(支链淀粉酶I型， Starch Branching Enzyme I)。在突变材料中，一个转座子插入SBEI，导致其功能丧失，使支链淀粉合成受阻、直链淀粉比例显著升高，种子成熟干燥后水分失衡不均而皱缩。1997年，《Plant Cell》和《PNAS》分别独立发表研究，确认植株高度(高秆/矮秆，Le/le)由GA3ox1基因控制。一个碱基变异导致蛋白序列结构变化，使其不能编码赤霉素生物合成所需的GA3-氧化酶，抑制了活性赤霉素的合成，造成植株矮化，与水稻sd1、小麦Rht等“绿色革命”基因具有分子上类似的趋同机制。2007年，《Science》和《PNAS》的两篇文章分别独立揭示了种子颜色差异(黄粒/绿粒, I/i)是由Stay-green (SGR)基因的突变导致。该基因编码叶绿素降解通路中的关键起始酶，突变后叶绿素无法有效降解，种子在成熟时仍呈现绿色。2010年，《PLOS ONE》的一项研究通过与苜蓿的同源基因比对，发现控制花色变化(紫花/白花，A/a)的是一类bHLH转录因子。在突变体中，可变剪接异常导致蛋白翻译提前终止，花青素的正常合成途径受阻，使得花瓣从紫色变为白色。

尽管取得了这些突破，孟德尔七大豌豆对立性状中仍有三对关键性状的遗传变异，即果荚颜色(Gp)、果荚形状(P和V)以及花的位置(带状化，Fa)，长期以来仍然悬而未解。百余年来，学界提出过多种候选基因和假说，但都因缺乏确凿的分子证据而一一被推翻；这些性状背后的基因，如同基因组里的“幽灵”，隐匿其形，难以捕捉。直到2025年，程时锋带领的科研团队，综合多个前沿技术，克服重重困难，最终揭示了这三对性状的遗传基础，修正了多个历史性的误判。

果荚颜色(Gp): 控制绿荚与黄荚差异的，并非传统意义上的基因突变，而是一段长达约 100kb 的基因组大片段缺失。该缺失使得叶绿素合酶基因(ChlG)与上游一个抗病相关基因(NLR)距离拉近，导致该区域转录过程异常延伸(readthrough)和转录融合，形成异常转录本，从而干扰了果荚中ChlG的正常表达。值得注意的是，黄荚材料中的ChlG编码基因与绿荚材料的完全一致，序列本身没有突变(这曾一度困扰过研究团队)，性状的改变源于上游基因组结构重排对转录调控的深层干扰。这一发现赋予了解释“性状”背后“基因”是什么的更深层次的意义。

果荚形状(P或V): 控制果荚饱满与皱缩状态的，是两个彼此独立、但功能相关的果皮发育调控基因。其 中，P 基因编码一个CLE家族的小肽信号分子(CLE41)，参与CLE41-PXY-WOX 遗传代谢通路，维持内果皮细胞增殖与分化。在突变体材料中，P基因因一个碱基突变产生了提前终止密码子，无法合成有效的小肽，豆荚内果皮细胞层发育不足，因此形成了易皱缩的果荚。而V 基因则是一种调控果荚木质素合成与次生细胞壁加厚的转录因子MYB26；在突变体材料中，MYB26上游插入了一个约 23kb 的转座子Ogre，在表观调控层面沉默了V基因表达，而MYB26自身蛋白编码序列并未改变。这两个基因分别代表了植物中高度保守的发育调控网络：CLE小肽信号传导通路与 MYB-NAC转录调控通路；二者可独立造成皱荚，也可共同作用，形成如“荷兰豆”那种既脆嫩又皱缩的果荚类型。

花的位置(带状化，Fa)：“带状化”(fasciation)是孟德尔七大性状变异中最复杂、最神秘的一个性状，表现为茎尖扁平化、花序排列紊乱，花朵团簇排列，形成类似“顶生花”的结构。豌豆中该性状差异由 Fa 基因控制，其编码的是类共受体激酶(CIK2/3)，属于调控茎尖分生组织稳态的保守信号通路——CLAVATA-WUSCHEL(CLV-WUS)的一部分。CIK2/3基因在突变体中因一个外显子内5bp删除而失去功能，上游CLV3小肽信号无法传导，WUS表达失控，引起顶端分生组织过度增殖和形态畸变。这一通路在模式植物如拟南芥、水稻、番茄等中高度保守，是植物形态建成的核心开关。

至此，黄荚、皱荚、带状化这三大性状、四个基因的“世纪谜题”被一一破解，研究团队在分子层面上系统解析了160年前孟德尔所研究的全部七对豌豆对立性状的遗传基础(图2)。

图2. 孟德尔豌豆七大性状背后的基因结构和序列突变机制

意料之外的科学惊喜

探微见著，孟德尔七大对立性状背后的遗传变异类型，远比人们想象的更为多样：从单碱基突变到大小不一的DNA缺失，从活跃的转座子插入，到复杂的转录融合，涵盖了多种自然界中常见的突变机制和遗传代谢通路(图2/3)。绝大多数突变机制的揭示并非模糊的统计关联，而是清晰可溯的因果关系，是理解从序列变异到表型变化的经典例证。更令人惊奇的是，几乎所有这些突变都表现为功能缺失(loss-of-function)或功能削弱(reduced function)，构建了“显性”与“隐性”在分子层面的清晰定义：显性是功能完好，隐性则往往源于功能缺失或调控失衡。这些发现帮助我们理解了孟德尔“inherited factors”行为背后的分子本质，以及杂合子后代发育系列中3:1及1:2:1能反复出现的物质基础。

图3 | 研究团队发现的新的基因和大量新的突变类型(红色)

在解析这七大对立性状的过程中，研究团队还邂逅了一连串令人惊喜的意外发现。首先，是对植物色彩之美的深入理解。植物的颜色背后有着一套精密的遗传代谢密码，如绿色源于叶绿素，紫色来自花青素。孟德尔选择颜色变化作为研究对象之一，正是由于其易观察、且具普遍性的特性，而这一选择背后隐藏着极为复杂而优雅的生物化学机制。例如，豌豆种子的黄(显性)与绿(隐性)之差异，是由于控制叶绿素降解途径的第一步(Stay-green, SGR)发生了功能突变；而果荚的黄(隐性)与绿(显性)之差异，则是由于果荚中叶绿素合成途径的最后一步(叶绿素合酶,ChlG)受到调控干扰。在研究花色的紫(显性)与白(隐性)差异时，研究团队发现，一株本因bHLH转录因子的提前终止突变而“命中注定”开出白花的豌豆，竟在其内含子中发生了一个“命运逆转式”的新突变。这个新突变阻断了原有的提前终止，巧妙地拼合出原有的完整开放阅读框架(ORF)，恢复了祖先型蛋白的功能，使这株豌豆重新绽放紫色花朵。同一个基因内部，一个新突变抑制旧突变，这种“以突制突”、“自我修复”的自然奇迹，恰如生命对功能保守的执著守护。也让人感叹大自然的神奇，宁可绽放惊艳的紫红，也不甘“沉沦”于无色的平庸。

最令人着迷的，莫过于在对神秘的豌豆带状化性状(fasciation)的研究中，研究团队意外发现了一个处在另一条染色体下的新的遗传修饰位点——Mfa(modifier of fa)。这个位点，就像悄然拨弦的调音师，或踩住刹车的副驾，改变了一株一路狂奔的顶生花突变的遗传剧本：即使植物携带双隐性fa/fa的突变型，但由于同时拥有 mfa/mfa 纯合基因型，“命中注定”应表现为带状化的顶花表型被完全或部分抑制了，植株恢复为野生型的“侧花”外观。唯一一株顶花表型与基因型的不一致现象，被完美解释清楚了；这种不一致现象，在遗传学中被称为“不完全外显率”(incomplete penetrance)与“可变表现性”(variable expressivity)。Mfa并不改变主效基因Fa的编码功能，而是通过延迟、削弱或掩盖其突变效应，改变最终的表型呈现，让原本“必然”的表现变成了“或然”的选择。这种“遗传背景修饰主效突变”的机制，为理解复杂性状背后的表型可塑性与遗传调控层级提供了一个生动的案例。

研究者说 |“遗传因子”百年启示

孟德尔的论文《植物杂交试验》被Allan Franklin誉为“人类历史上最好的科学实验”(The best experiments ever done)。他以清晰的问题、周密的实验设计、严谨的数据分析和高度逻辑化的推演过程，研究“信息”在不同世代中的流动，洞察了生殖细胞中遗传因子的行为——从单因子到双因子，从三因子到n因子，从豌豆拓展至其他植物。他预设了“遗传因子”的离散性——后来被证明是基因；他建立了遗传世界的抽象与理想模型——用字母符号组合推导；他从简单演绎出复杂，从具象走向共象，以一个个具体可见的性状变化——“单点”击穿“神性”。在那个没有染色体、没有DNA的年代，他预言了可遗传变异是生物多样性来源、物种演化中自然选择的原料。他甚至在面对失败的山柳菊实验(孤雌生殖)，也提出了对“恒定变异”与“常变异”统一机制的可能性。他读过达尔文的《物种起源》，却没有被其混合遗传的“泛生论”所误导，也没有对纷繁复杂的偶然性异常或极端数值而动摇对规律性的追求，完整建立了显性与隐性、分离定律与自由组合定律等现代遗传学的奠基性框架，完成了理论飞跃。孟德尔的《植物杂交实验》，这篇写给未来的论文，不仅在内容上具有革命意义，其结构与语言也堪称现代科学写作的典范！

然而，正因其思想的超前，孟德尔的论文在他生前并未引起足够重视。他曾多次致信著名植物学家冯·奈格利求教，却未能得到真正的理解或欣赏。直到他去世16年后——也即其论文宣读35年后的1900年——孟德尔的工作才被重新发现。

20世纪初，围绕孟德尔学说的讨论迅速升温，但也伴随着众多误解与质疑。R.A. Fisher 在1918年指出“孟德尔遗传学只能解释简单的3:1性状”。尽管他在1921年尝试调和孟德尔遗传与Galton-Pearson所强调的连续性状之间的矛盾，但他在1936年又错误地质疑孟德尔的数据“好得不真实”，除了造假不可能如此完美。这些误解令“Fisher的学术继承者”William G. Hill多次表达因为孟德尔的实验和数据“被过度质疑”的不公正性而感到遗憾。直到2008年，Fisher的“学术后裔”出版了《Ending the Mendel–Fisher Controversy》一书，才为这场旷日持久的争议画下句点，并强调“Fisher 如何恢复并延续孟德尔的理论框架”。

近几年，对孟德尔遗传学的误解又有死灰复燃之势。2022年，研究人类疾病的 David Curtis指出，孟德尔研究的是“人为筛选的极端性状”，不代表自然普遍遗传规律；2024年，科学教育研究者Kostas Kampourakis主张从教材中剔除“过于天真的”孟德尔经典遗传学。这些观点忽视了孟德尔论文中早已蕴藏的深刻洞察，也为我们赋予某种时代使命：重读孟德尔160年前的论文，重建孟德尔的豌豆园，并从分子层面去阐释那些曾被误读、曲解的思想。

事实上，孟德尔在其论文中不仅研究了离散性状，也描述了花色渐变、开花时间、种子大小等连续性状，并提出了“多个遗传因子共同作用”的思想(见他论文倒数第二段)。这些内容，构成了现代数量遗传学的理论雏形，是启发R.A. Fisher关于“连续性是多个离散孟德尔因子的累积结果”的重要论述。事实上，如今我们已理解，一个连续数量性状，正是由多个孟德尔式的遗传因子以加性、上位性、互作性等方式共同塑造的结果。看见一个复杂“性状”，更能看见其背后不同维度的“离散因子”，这是孟德尔早已有的洞察力。孟德尔神奇地触碰到一因多效性效应，他描述了白花的持续出现和叶腋环色素的缺失的一致性；而研究团队揭示，这两者的背后都受同一遗传因素控制。孟德尔学说与生物统计学传统之间在本质上可以融为一体。正如在大约同一时期的物理学领域，当孟德尔担任圣托马斯修道院院长时，玻尔兹曼用离散实体的统计行为解释了热力学第二定律的连续性。

在孟德尔的原始论文中，他甚至推演出通过杂交和持续回交，如何将携带m个优异变异的品系a转化为品系b的可能性、概率与操作步骤。这一“transformation”的思想实验，预示了现代遗传育种工作的理论基础，展现出其在育种学尚未成形之时已触及其精髓的非凡前瞻力。

如今的我们不得不感叹，天才的孟德尔，像变魔法一般，“看见了”肉眼看不见的奥秘。他不为财富，不为名利，只是纯粹的热爱；他精心挑选了表型差异显著、遗传效应强的七大理想性状，并不是出于自身喜好的人为筛选，更不是一种幸运，而是基于他严谨的实验设计、深刻的洞察力和非凡的科学预见性。

以“遗传因子”起笔，走向“基因”的今天。研究团队在中国南北种植近700个核心豌豆品系，解码了孟德尔七大对立性状的分子本质，打开了160年前“遗传因子”的黑箱子，用真切的分子证据和清晰的因果机制回应了孟德尔留下的百年谜题，也回应了今天对孟德尔的质疑。

研究团队同时持续地在解析着众多复杂性状，其中包括孟德尔调研过的器官大小、开花时间和茎杆颜色等，也包含结荚数、产量、结瘤、根系结构等重要育种价值的农艺性状(图4)。这些研究不只是一次对历史的致敬，更是致力于对性状和遗传本质的现代探讨。

 

图4 | 团队调查了大量农艺性状并开展遗传机制解析工作

结语

不同于达尔文——在拉马克所铺陈的时代争辩中高举自然选择之旗，不同于沃森与克里克——他们幸运地摘取了时代赋予的‘低垂之果’，也不同于牛顿——他站在了开普勒和加俐略的肩膀上；孟德尔，几乎没有可倚仗的前人，凭借超越时代的勇气与智识冲破了古老遗传思想千年不变的漫漫长夜。如果说前者是“时代造就英雄”，那么孟德尔无疑是“英雄造就新时代”。正如牛津大学遗传学家Kim Nasmyth在2022年所言：“孟德尔的研究，是生物学中真正意义上的一次智力飞跃(intelligent leap)，可比肩牛顿经典力学迈向量子物理的转变”。孟德尔不属于他的时代，他属于所有时代。

1865年，麦克斯韦用一组方程式演绎了光与电的统一；同一年，孟德尔用数学的语言演绎了生命最核心的奥秘——他第一次让毕达哥拉斯“万物皆数”的神谕，在生命的世界中闪耀。

2025年，是《植物杂交试验》发表的第160年。

160，藏着穿越时空的数学魅力：

160 = 2 + 3 + 5 + 7 + 11 + 13 + 17 + 19 + 23 + 29 + 31(前11个质数之和)

160 = 5 × 2⁵ (两个质数的演绎)

160 = 2³ + 3³ + 5³ (前三个质数的立方和)

这是数学与生命科学共舞的节奏，也像是对那位用豌豆种下遗传学的种子、用数学推导大自然规律的修道士——Gregor Mendel——最贴切的致敬。

160年后，科技飞跃至今，从显微镜到高通量测序，从性状观察到多组学解析，我们终于得以在分子、结构、发育、演化乃至整个系统层面上，真正理解那七对性状的由来、表现与传承。孟德尔所预言的时代，早已到来。而他的科学精神和对知识的热爱，永不止步。

中国农业科学院深圳农业基因组研究所(岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心)奉聪、陈柏志博士、石岩博士后、蒋梅硕士研究生以及英国约翰·英纳斯中心的Julie Hofer为研究论文第一作者；中国农业科学院深圳农业基因组研究所(岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心)程时锋研究员、英国约翰·英纳斯中心种质资源库的Noam Chayut和Noel Ellis为共同通讯作者。此外，来自法国国家农业食品与环境研究所、欧洲分子生物学实验室、北京大学现代农业研究院等院所的众多合作者为该研究做出了重要的贡献。

该研究得到了广东省高层次人才团队、国家自然科学基金、中国农业科学院创新团队、深圳市基础研究机构、深圳市大鹏新区科技创新和产业发展专项资金资助项目、国家重点研发计划和国家自然科学青年基金，英国UKRI-BBSRC等项目的资助。

专家点评：

王二涛 中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员

豌豆不仅是遗传学的起点物种之一，也是豆科植物中研究根瘤共生固氮的重要模式系统。此次由程时锋研究员领衔、多国科研团队共同完成的豌豆七大经典性状的全基因解析，是遗传学史上的一个里程碑性事件。这一工作远不止是对经典的回顾与还原，也是在现代基因组学、数量遗传学、表型组学与分子机制研究的多维整合基础上，成功实现了从“性状-基因”及一些“通路-调控”的突破，对生物学基础研究、教育和育种都有深远的启发意义。

令人钦佩的是，该研究不仅揭示了经典“显性/隐性”遗传行为的分子本质，而且在果荚颜色、果荚形态及茎端带状化等长期悬而未决的性状上，发现了复杂的结构变异、转录融合以及遗传背景修饰因子的参与，清晰地展示出生命遗传调控的精妙层级。这样的发现，既是对孟德尔理论的深度补充，也阐释着复杂农艺性状的解析已经进入更加精细与机制化的阶段。

对于长期关注结瘤共生固氮研究的同行来说，这项研究尤其值得称道的是其所建立的全球核心种质资源库与高密度基因组图谱，将为探索豌豆根瘤形成、信号识别与固氮效率等关键性状的遗传基础，提供前所未有的材料与工具。这些珍贵的国际种质资源的引进，研究工具的开发和学术资源的建立，将会不断助力中国作物科学的发展。

在我看来，这项工作是对遗传学起点的“回访式革命”，更是面向未来的“基础性平台构建”。它不仅重塑了我们对经典遗传规律的分子理解，更将豌豆这一古老作物重新推上了基础研究与应用创新的前沿舞台。

孔凡江 广州大学分子遗传与进化创新研究中心主任

豌豆在遗传学史上的独特地位堪称传奇，这主要归功于“现代遗传学之父”——孟德尔在19世纪中叶开展的奠基性豌豆杂交实验。豌豆具有典型的闭花受精特性，其花朵硕大且具备诸多易于区分的性状，使之成为遗传规律研究的理想模式植物。同时，豌豆也是世界上非常重要的粮食作物，是许多国家非常高营养价值的食品。孟德尔通过研究豌豆七对稳定遗传的性状（种子形状、子叶颜色、豆荚颜色、豆荚形态、花色、茎杆长度和花序着生位置），创立了遗传分离与自由组合的基本定律，为现代遗传学奠定了基石。科学家们前赴后继，试图揭开豌豆七大性状背后的分子本质。然而，直到最近几十年，部分性状的候选基因才陆续被确认，但还有三个性状的基因仍是未解之谜。

令人惊喜的是，程时锋团队利用遗传定位、全基因组关联分析、多组学和分子验证等联合手段，将孟德尔豌豆七大性状背后的关键基因全部克隆出来，破解了“世纪谜题”，拓展和加深了对写入教科书的经典性状分子本质的认知，是遗传规律研究的一个标志性成果。程时锋团队通过与英国开展全面深入的合作，引进697份来自全球六大洲、41个国家的豌豆核心种质，对于丰富我国豌豆种质资源遗传多样性具有深远的影响。程时锋团队构建了精细的豌豆群体基因组图谱、表型组图谱以及多种性状的单倍型-表型关联分析，为豌豆遗传性状解析、种质资源利用与创新、及其分子设计育种奠定了坚实的基础。因此，程时锋团队的研究成果，不仅为孟德尔开创和创造的历史遗产和科学创举中尚未解决的世纪之谜，画上了完美的句号，同时也为豌豆分子遗传学、基因组学和分子设计育种研究开启了新的篇章。