基因组所樊伟团队发布苋菜参考基因组并探究苋菜素的生物合成机制

12月6日，《DNA研究（DNA Research）》在线发表了基因组所樊伟团队研究成果，题为"Chromosome-scale Amaranthus tricolor genome provides insights into the evolution of the genus Amaranthus and the mechanism of betalain biosynthesis"。本研究首次组装了苋菜染色体级别参考基因组，解析了苋菜在苋属植物中的演化地位，并探究了苋菜中主要色素苋菜素的生物合成机制。研究成果将推动苋菜的分子育种改良，并有助于提高苋菜素的生物合成效率。

苋菜又名汗菜、青香苋等，是包括中国在内的东亚人民喜爱的一种叶菜，富含赖氨酸、矿物质和微量元素等营养成分。苋菜属于石竹目苋科苋属Albersia亚属，有多个栽培种，除在东亚地区作为蔬菜外，在欧洲苋菜也被当作园艺观赏植物。我国古代著名药典《本草纲目》和《神农本草经》等都对苋菜的益处有所描述，“六月苋，当鸡蛋，七月苋，金不换”则是对苋菜绝佳的赞美，近代著名作家周作人曾专为苋菜写过《苋菜梗》一文。

现有的苋属植物可以根据用途分为谷物苋、蔬菜苋和杂草苋三大类，千穗谷和老鸦谷是谷物苋的代表，苋菜是蔬菜苋的重要代表，糙果苋和长芒苋是杂草苋的代表。本研究发布的苋菜基因组是蔬菜苋的首个基因组，填补了蔬菜苋缺乏基因组水平研究的空白，丰富了苋属植物的历史演化研究。

图1｜苋菜及其基因组概貌

本研究通过整合PacBio HiFi、Oxford Nanopore ultra-long和Hi-C测序技术，成功组装出了苋菜染色体级别的参考基因组。组装得到的基因组大小为520 Mb，Contig N50为906 Kb，其中99.58%的序列被定位在17条染色体上，注释得到了27,813个蛋白编码基因。

图2｜苋菜全基因组复制事件推断

通过宏观共线性分析和分子钟推断，本研究推测苋菜基因组大约在2700万年前发生过一次全基因组复制事件，该复制事件发生在苋亚科的最近共同祖先时期。

红苋菜中含有大量的苋菜素，已经被食品工业用作天然食品添加剂（国标：GB 1886.110—2015）。由于人工合成色素具有诱发癌症等健康风险，而天然色素价格较高，因此提高苋菜素的生物合成效率具有重要意义。苋菜具有多个栽培种，其中红色栽培种富含苋菜素，而绿色栽培种苋菜素含量很低。本研究除了组装出红色苋菜的染色体级别参考基因组，也组装了绿色苋菜的高质量Contig水平基因组，揭示了两栽培种之间的基因组结构变异，同时也比较了不同颜色叶片的基因转录水平差异。基因表达差异分析表明DODAα1在红色叶片中高表达，而在绿色叶片中表达很低，而且是红绿叶片基因表达差异最显著的基因，因此该基因或许在苋菜素合成途径中发挥关键作用。进一步研究发现苋菜素合成通路关键基因DODAα1和CYP76ADα1在苋菜基因组的16号染色体的同一个拓扑相关结构域（TAD）中，这可能与其能够高效地合成苋菜素有关。

本研究首次组装了苋菜染色体级别参考基因组，解析了苋菜在苋属植物中的演化地位，并为苋菜中苋菜素生物合成机制提供了新见解。此外，苋菜中还富含角鲨烯和抗菌肽，其中角鲨烯传统上来源于鲨鱼和鲸等海洋动物，具有降低胆固醇等有益健康的功效，同时是电脑硬盘的润滑剂和化妆品的重要成分；而抗菌肽是具有抗菌活性的碱性多肽物质，通常由数十个氨基酸残基组成，对细菌有很强的杀伤作用，具有重要的医疗价值。基因组数据为相关生物学研究奠定了基础，也为苋菜的育种改良和抗逆耐旱等研究提供了重要的资源。

基因组所博士生王恒超、硕士生许栋为文章的共同第一作者，樊伟研究员为文章通讯作者，该研究得到了中国农业科学院青年英才计划、中国农科院科技创新工程和深圳市重点实验室基金 （ZDSYS20141118170111640）的支持。

原文链接：

https://doi.org/10.1093/dnares/dsac050